Дарвин оперировал, в основном, с одной формой отбора — движущей. Критики Дарвина обращали особое внимание на то, что отбор отсекает любые отклонения от средней нормы. Эта элиминация уклоняющихся вариантов была воспринята критиками Дарвина как отсутствие формирующей роли отбора. Интересно, что эту ошибку повторяли многие критики Дарвина на протяжении теперь уже столетия, в том числе и такой энциклопедически образованный натуралист, как Лев Семенович Берг. В своем широко известном труде «Номогенез или эволюция на основе закономерностей» (1922) Берг говорил о нормализующей функции отбора и отсюда приходил к выводу о том, что отбор не может играть так называемой «творческой роли»! Любопытно, что в наши дни подобную же ошибку повторяют люди, крайне далекие от воззрений Л. С. Берга, но считающие, что отбор не играет никакой роли в современном человеческом обществе, поскольку здесь действует в основном его нормализующая или стабилизирующая функция. Однако сохранение среднего значения в чреде поколений также есть эволюция!
Синтезируя данные дарвинизма, генетики, и эволюционной морфологии и палеонтологии, Дж. Г. Симпсон (1944) и И. И. Шмальгаузен (1940, 1946), в дополнение к описанной Дарвином движущей, или ведущей, форме отбора, выделили стабилизирующую, или центростремительную форму отбора. Симпсон также впервые описал под названием центробежного отбора ту форму естественного отбора, которую я предложил именовать дестабилизирующим отбором436. Тогда же Симпсон указал на то, что соче-
тание действия центростремительного и центробежного отбора ведет к раздробляющему отбору, позднее для этой формы отбора О. О. Мазером в 1953 г. был предложен термин дизруп-тивный, или разрывающий отбор.
Точное выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря успехам в математической и экспериментальной экологии437. Среди пионеров в этих направлениях были исследователи различных школ, зачастую с небиологическим образованием.
В 1925 г. выдающийся итальянский математик Вито Вольтерра (1860—1940,